36 молекул атф и молочная кислота образуются на этапе

0. Подготовительная стадия
В пищеварительной системе сложные органические вещества распадаются до более простых (белки до аминокислот, крахмал до глюкозы, жиры до глицерина и жирных кислот и т.п.). При этом выделяется энергия, которая рассеивается в форме тепла.

1. Гликолиз
Происходит в цитоплазме, без участия кислорода (анаэробно). Глюкоза окисляется до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется энергия в виде 2 АТФ и богатых энергией электронов на переносчиках.

2. Окисление ПВК в митохондриях
Происходит в митохондриях. ПВК окисляется кислородом до углекислого газа, при этом образуются богатые энергией электроны. Они восстанавливают кислород, при этом образуется вода и энергия на 36 АТФ.

Брожение состоит из гликолиза (2 АТФ) и превращения ПВК в молочную кислоту или спирт + углекислый газ (0 АТФ). Итого 2 АТФ.

Кислородное дыхание состоит из гликолиза (2 АТФ) и окисления ПВК в митохондриях (36 АТФ). Итого 38 АТФ.

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь – кристы, они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов клеточного дыхания.

Внутренняя среда митохондрии называется матрикс. В нем находятся кольцевая ДНК и мелкие (70S) рибосомы, за счет них митохондрии самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами.

В процессе полного расщепления глюкозы образовалось 684 молекулы АТФ. Сколько молекул глюкозы подверглось расщеплению? Сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

В процессе гликолиза образовалось 84 молекулы пировиноградной кислоты. Какое число молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при её полном окислении? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

В диссимиляцию вступило 15 молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции. Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).

Выберите один, наиболее правильный вариант. Расщепление липидов до глицерина и жирных кислот происходит в
1) подготовительную стадию энергетического обмена
2) процессе гликолиза
3) кислородную стадию энергетического обмена
4) ходе пластического обмена

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса кислородного дыхания. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) аэробный процесс
2) молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты
3) образуется 36 молекул АТФ
4) осуществляется в митохондриях
5) энергия аккумулируется в двух молекулах АТФ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Сколько молекул АТФ запасается в процессе гликолиза?
1) 2
2) 32
3) 36
4) 40

1. Установите соответствие между процессами и этапами катаболизма: 1) подготовительный, 2) гликолиз, 3) клеточное дыхание. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез 2 молекул АТФ
Б) окисление пировиногразной кислоты до углекислого газа и воды
В) гидролиз сложных органических веществ
Г) расщепление глюкозы
Д) рассеивание выделевшейся энергии в виде тепла
Е) синтез 36 молекул АТФ

2. Установите соответствие между характеристиками и этапами энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) бескислородный, 3) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуется пировиноградная кислота
Б) процесс протекает в лизосомах
В) синтезируется более 30 молекул АТФ
Г) образуется только тепловая энергия
Д) процесс протекает на кристах митохондрий
Е) процесс протекает в гиалоплазме

3. Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) анаэробный, 3) аэробный. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) гидролитиечское расщепление органических веществ
Б) бескислородное расщепление глюкозы
В) циклические реакции
Г) образование ПВК
Д) протекание в митохондриях
Е) рассеивание энергии в виде тепла

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, описывают реакции, происходящие в ходе энергетического обмена у человека. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование кислорода из воды
2) синтез 38 молекул АТФ
3) расщепление глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты
4) восстановление углекислого газа до глюкозы
5) образование углекислого газа и воды в клетках

1. Установите последовательность этапов окисления молекул крахмала в ходе энергетического обмена
1) образование молекул ПВК (пировиноградной кислоты)
2) расщепление молекул крахмала до дисахаридов
3) образование углекислого газа и воды
4) образование молекул глюкозы

2. Установите последовательность процессов, протекающих на каждом этапе энергетического обмена человека.
1) расщепление крахмала до глюкозы
2) полное окисление пировиноградной кислоты
3) поступление мономеров в клетку
4) гликолиз, образование двух молекул АТФ

3. Установите последовательность процессов, происходящих при обмене углеводов в организме человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расщепление крахмала под действием ферментов слюны
2) полное окисление до углекислого газа и воды
3) расщепление углеводов под действием ферментов поджелудочного сока
4) анаэробное расщепление глюкозы
5) всасывание глюкозы в кровь и транспорт к клеткам тела

4. Установите последовательность процессов окисления молекулы крахмала в ходе энергетического обмена. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование лимонной кислоты в митохондрии
2) расщепление молекул крахмала до дисахаридов
3) образование двух молекул пировиноградной кислоты
4) образование молекулы глюкозы
5) образование углекислого газа и воды

Выберите один, наиболее правильный вариант. На подготовительной стадии энергетического обмена исходными веществами являются
1) аминокислоты
2) полисахариды
3) моносахариды
4) жирные кислоты

Выберите один, наиболее правильный вариант. Где протекает анаэробный этап гликолиза?
1) в митохондриях
2) в легких
3) в пищеварительной трубке
4) в цитоплазме

1. Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена и его этапом: 1) гликолиз, 2) кислородное окисление
А) происходит в анаэробных условиях
Б) происходит в митохондриях
В) образуется молочная кислота
Г) образуется пировиноградная кислота
Д) синтезируется 36 молекул АТФ

2. Установите соответствие между признаками и этапами энергетического обмена: 1) гликолиз, 2) дыхание. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) протекает в цитоплазме
Б) запасается 36 молекул АТФ
В) протекает на кристах митохондрий
Г) образуется ПВК
Д) протекает в матриксе митохондрий

3. Установите соответствие между характеристикой и этапом обмена веществ, к которому её относят: 1) гликолиз, 2) кислородное расщепление. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепляется ПВК до СО2 и Н2О
Б) расщепляется глюкоза до ПВК
В) синтезируется две молекулы АТФ
Г) синтезируется 36 молекул АТФ
Д) возник на более позднем этапе эволюции
Е) происходит в цитоплазме

1. Установите соответствие между процессами энергетического обмена и его этапами: 1) бескислородный, 2) кислородный. Напишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) расщепление глюкозы в цитоплазме
Б) синтез 36 молекул АТФ
В) образование молочной кислоты
Г) полное окисление веществ до СО2 и Н2О
Д) образование пировиноградной кислоты

2. Установите соответствие между процессом и этапом энергетического обмена, на котором этот процесс происходит: 1) бескислородный, 2) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) транспорт электронов по цепи переноса
Б) полное окисление до СО2 и Н2О
В) образование пировиноградной кислоты
Г) гликолиз
Д) синтез 36 молекул АТФ

3. Установите соответствие между характеристиками и этапами энергетического обмена: 1) бескислородный, 2) кислородный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образуется этиловый спирт и углекислый газ
Б) запасается более 30 молекул АТФ при расщеплении одной молекулы глюкозы
В) пировиноградная кислота распадается на воду и углекислый газ
Г) данный этап свойствен как анаэробным, так и аэробным организмам
Д) процесс протекает в митохондриях

1. Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена веществ и его этапом: 1) подготовительный, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в цитоплазме
Б) происходит в лизосомах
В) вся освобождаемая энергия рассеивается в виде тепла
Г) за счет освобождаемой энергии синтезируются 2 молекулы АТФ
Д) расщепляются биополимеры до мономеров
Е) расщепляется глюкоза до пировиноградной кислоты

2. Установите соответствие между процессами и этапами клеточного дыхания: 1) подготовительный, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) протекает в гиалоплазме клеток
Б) происходит при участии гидролитических ферментов лизосом
В) расщепление биополимеров до мономеров
Г) процесс образования энергии для анаэробов
Д) образуется ПВК

Какие утверждения об этапах энергетического обмена верны? Определите три верных утверждения и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Анаэробный этап энергетического обмена протекает в кишечнике.
2) Анаэробный этап энергетического обмена протекает без участия кислорода.
3) Подготовительный этап энергетического обмена – это расщепление макромолекул до мономеров.
4) Аэробный этап энергетического обмена протекает без участия кислорода.
5) Аэробный этап энергетического обмена протекает до образования конечных продуктов СО2 и Н2О.

1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для написания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) внутренняя мембрана образует тилакоиды
2) внутренняя полость органоида – строма
3) двумембранный органоид
4) осуществляет синтез АТФ
5) размножается путем деления

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для написания изображенного на рисунке органоида эукариотической клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны:
1) внутренняя мембрана образует тилакоиды
2) внутренняя полость органоида – строма
3) двумембранный органоид
4) осуществляет синтез АТФ
5) размножается путем деления

3. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) не делятся в течение жизни клетки
2) имеют собственный генетический материал
3) являются одномембранными
4) содержат ферменты окислительного фосфорилирования
5) имеют двойную мембрану

4. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляют биополимеры до мономеров
2) содержат соединённые между собой граны
3) имеют ферментативные комплексы, расположенные на кристах
4) окисляют органические вещества с образованием АТФ
5) имеют наружную и внутреннюю мембраны

5. Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций митохондрий. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) расщеплении биополимеров до мономеров
2) расщеплении молекул глюкозы до пировиноградной кислоты
3) окислении пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды
4) запасании энергии в молекулах АТФ
5) образовании воды при участии атмосферного кислорода

Все перечисленные ниже процессы, кроме двух, относятся к энергетическому обмену. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дыхание
2) фотосинтез
3) синтез белка
4) гликолиз
5) брожение

Выберите один, наиболее правильный вариант. Чем характеризуются процессы биологического окисления
1) большой скоростью и быстрым выделением энергии в виде тепла
2) участием ферментов и ступенчатостью
3) участием гормонов и малой скоростью
4) гидролизом полимеров

Выберите три особенности строения и функций митохондрий
1) внутренняя мембрана образует граны
2) входят в состав ядра
3) синтезируют собственные белки
4) участвуют в окислении органических веществ до углекислого газа и воды
5) обеспечивают синтез глюкозы
6) являются местом синтеза АТФ

Реакции подготовительного этапа энергетического обмена происходят в
1) хлоропластах растений
2) каналах эндоплазматической сети
3) лизосомах клеток животных
4) органах пищеварения человека
5) аппарате Гольджи эукариот
6) пищеварительных вакуолях простейших

Что характерно для кислородного этапа энергетического процесса?
1) протекает в цитоплазме клетки
2) образуются молекулы ПВК
3) встречается у всех известных организмов
4) протекает процесс в матриксе митохондрий
5) наблюдается высокий выход молекул АТФ
6) имеются циклические реакции

Проанализируйте таблицу «Этапы энергетического обмена углеводов в клетке». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин или соответствующее понятие из предложенного списка.
1) аппарат Гольджи
2) лизосомы
3) образование 38 молекул АТФ
4) образование 2 молекул АТФ
5) фотосинтез
6) темновая фаза
7) аэробный
8) пластический

Проанализируйте таблицу «Энергетический обмен». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) анаэробный
2) кислородный
3) пресинтетический
4) подготовительный
5) две молекулы пировиноградной кислоты
6) две молекулы АТФ
7) окислительное фосфорилирование
8) гликолиз

Установите соответствие между процессами и этапами энергетического обмена: 1) бескислородный, 2) подготовительный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепляются молекулы крахмала
Б) синтезируются 2 молекулы АТФ
В) протекают в лизосомах
Г) участвуют гидролитические ферменты
Д) образуются молекулы пировиноградной кислоты

Известно, что митохондрии – полуавтономные органоиды клеток аэробных эукариотических организмов. Выберите из приведенного ниже текста три утверждения, по смыслу относящиеся к описанным выше признакам, и запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Митохондрии – достаточно крупные органоиды, занимают значительную часть цитоплазмы клетки. (2) Митохондрии имеют свою собственную кольцевую ДНК и мелкие рибосомы. (3) С помощью микросъемки живых клеток удалось обнаружить, что митохондрии подвижны и пластичны. (4) Клетки организмов, нуждающихся в свободном молекулярном кислороде для процессов дыхания, в митохондриях окисляют ПВК до углекислого газа и воды. (5) Митохондрии можно назвать энергетическими станциями клетки, так как выделяющаяся в них энергия запасается в молекулах АТФ. (6) Ядерный аппарат регулирует все процессы жизнедеятельности клетки, включая деятельность митохондрий.

В клетке постоянно происходит обмен веществ и энергии с окружающей средой. Обмен веществ (метаболизм) — основное свойство живых организмов. На клеточном уровне метаболизм включает два процесса: ассимиляцию (пластический обмен) и диссимиляцию (энергетический обмен). Эти процессы происходят в клетке одновременно.

Диссимиляция (энергетический обмен) — совокупность реакций расщепления веществ. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. По типу диссимиляции организмы делят на аэробныеи анаэробные.

Аэробная диссимиляция

Энергетический обмен проходит в 3 этапа:

1-й этап — подготовительный.

На этом этапе молекулы сложных веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) распадаются до мономеров. Выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. Синтез АТФ не происходит.

2-й этап — бескислородный (анаэробный).

Бескислородный распад протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, расщепляются без участия кислорода, в несколько стадий. Расщепление происходит под действием ферментов с образованием энергии АТФ. Например, в мышцах (в цитоплазме клеток) молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты и две молекулы АТФ

3-й этап — кислородное расщепление (аэробное дыхание).

Все реакции этой стадии катализируются ферментами и проходят при участии кислорода в митохондриях на кистах. Вещества, образовавшиеся в предыдущем этапе, окисляются до конечных продуктов — СО₂и Н₂О. При этом выделяется большое количество энергии. Данный процесс называют клеточным дыханием. При окислении двух молекул молочной кислоты образуется 36 молекул АТФ. В результате второго и третьего этапов при расщеплении одной молекулы С₆Н₁₂О₆ выделяется 38 молекул АТФ.

Анаэробная диссимиляция.

Распад глюкозы у анаэробныхбактерий может идти в бескислородных условиях. Этот процесс называется брожением. При брожении выделяется не вся энергия, заключенная в веществе, а лишь часть ее. Остальная энергия остается в химических связях в образовавшемся веществе. При спиртовом брожении образуется спирт и две молекулы АТФ.

1. Белки, их роль в организме;

2. Уровни организации живой материи;

3. Определить процентное содержание азотистых оснований в определенном фрагменте ДНК.

В состав белков входят углерод, кислород, водород, азот. Мономерами белка являются аминокислоты.

Есть первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белка. Белки первичной структуры могут с помощью водородных связей соединяться в спираль и образовывать вторичную структуру. Полипептидные цепи, скручиваясь в компактную структуру, образуют глобулу (шар) — это третичная структура белка. Большинство белков имеют третичную структуру. Аминокислоты активны только на поверхности глобулы. Белки, имеющие глобулярную структуру, объединяются вместе и образуют четвертичную структуру. Замена одной аминокислоты приводит к изменению свойств белка. При воздействии высокой температуры, кислот и других факторов может происходить разрушение белковой молекулы (денатурация). Иногда денатурированный белок при изменении условий вновь может восстановить свою структуру (ренатурация) и это возможно лишь тогда, когда не разрушена первичная структура белка.

Белки бывают простые и сложные. Простые белки состоят только из аминокислот: например, альбумины, глобулины.

Сложные белки состоят из аминокислот и других органических соединений: например, липопротеины, гликопротеины.

1. Энергетическая. При распаде 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.

2. Ферментативная. Служат катализаторами биохимических реакций. Катализаторы — ферменты. Ферменты ускоряют биохимические реакции, но не входят в состав конечных продуктов. Ферменты строго специфичны.

3. Структурная. Белки входят в состав мембран и органоидов клетки.

4. Транспортная. Белки связывают и переносят различные вещества и внутри клетки, и по всему организму. Например, гемоглобин переносит кислород и СО₂ в крови позвоночных.

5. Защитная. Защита организма от вредных воздействий: выработка антител.

6. Сократительная. Благодаря наличию белков актина и миозина в мышечных волокнах происходит сокращение мышц.

7. Белки-гормоны. Обеспечивают регуляторную функцию.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Только сон приблежает студента к концу лекции. А чужой храп его отдаляет. 8695 — | 7452 — или читать все.

193.124.117.139 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

В период относительного физического покоя, необходимого для умеренной мышечной работы, АТФ образуется в основном за счет анаэробного пути. В этом случае в результате превращений 1 глюкозной единицы мышечного гликогена образуется 2 молекулы молочной кислоты . [31]

Основным источником энергии, аккумулируемой в аденозинтрифосфате ( АТФ), является глюкоза. В клетках глюкоза с помощью ферментных систем сначала подвергается бескислородному расщеплению до двух молекул молочной кислоты СН3СН ( ОН) СООН. Энергия, выделяемая при расщеплении одной молекулы глюкозы при гликолизе, аккумулируется в двух вновь образованных молекулах АТФ. По мере необходимости АТФ гидролизуется на аденозиндифосфат ( АДФ) и фосфорную кислоту с выделением около 10 ккал тепловой энергии. Молочная кислота подвергается дальнейшему кислородному расщеплению в последовательных окислительно-восстановительных реакциях до углекислого газа и водорода, который, в свою очередь, окисляется кислородом воздуха до воды. Энергия, освобождаемая при этом, расходуется на регенерацию АТФ, то есть на присоединение к АДФ третьего остатка фосфорной кислоты. [32]

Но ведь молекула глюкозы содержит шесть атомов углерода, и из нее образуется две молекулы молочной кислоты и соответственно две молекулы пировиноградной кислоты. Поэтому молекула глюкозы должна дать при полном окислении 36 молекул АТФ, вобравших в себя энергию, заключенную в системе глюкоза и кислород или, точнее, разность энергий между этой системой и системой вода и двуокись углерода. [34]

Из приведенной схемы следует, что на каждую молекулу глюкозы, превращенную в две молекулы молочной кислоты или этанола, фосфорилируется две молекулы АТФ. Таким образом, биоэнергетическим итогом анаэробного гликолиза является образование двух макроэргических связей на одну деградированную молекулу глюкозы. [35]

Когда организму в короткий срок необходимо очень большое количество энергии, используется всегда имеющийся в организме запас полисахарида гликогена. Гликоген превращается в глюкозу, а глюкоза расщепляется в несколько стадий, давая в конечном счете две молекулы молочной кислоты и высвобождая дополнительное количество энергии. Каждая из стадий расщепления глюкозы управляется определенным ферментом. [36]

Когда организму в короткий срок необходимо1 очень большое количество энергии, используется всегда имеющийся в организме запас полисахарида гликогена. Гликоген превращается в глюкозу, а глюкоза расщепляется в несколько стадий, давая в конечном счете две молекулы молочной кислоты и высвобождая дополнительное количество энергии. Каждая из стадий расщепления глюкозы управляется определенным ферментом. По мере накопления молочной кислоты организм чувствует себя все более и более усталым. Когда организм отдыхает после напряженной работы, часть молочной кислоты в результате дыхания окисляется до СО2 и Н2О, а высвобождающаяся при этом энергия используется для превращения остальной молочной кислоты обратно в гликоген. В результате организм снова приходит в рабочее состояние. [37]

Дальнейшее расщепление моносахаридов протекает двумя универсальными путями. Один из них — анаэробный путь или гликолиз ( брожение) — приводит к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты . Гликолиз часто называют распадом по Эмбдену-Мейергофу — Парнасу в честь исследователей, установивших последовательность ферментативных реакций данного пути. Последовательность ферментативных реакций этого процесса называется окислительным пентозофосфатным циклам или гексозомонофосфатным шунтом. [38]

Однако энергия мускулам требуется быстрее, чем она производится при окислении глюкозы. Поэтому в такой ситуации для получения энергии используется лишь часть всего этого процесса, а именно молекула глюкозы делится на две молекулы трехатомной молочной кислоты . [39]

На рис. 5.22 представлены зависимости Кэцз) от рН в присутствии различных количеств молочной кислоты. Обработка этих результатов, проведенная по схемам, аналогичным описанным ранее, показала, что в данной области рН происходит присоединение одной молекулы молочной кислоты , сопровождающееся отщеплением одного протона. [40]

Цикл отдает по два электрона в цепь переносчиков на уровнях изолимонной кислоты, кетоглутаровой кислоты, янтарной и яблочной кислот. При превращении пировиноградной кислоты в молочную также отщепляются два электрона. В итоге от одной молекулы молочной кислоты получается 12 электронов, входящих в цепь цитохромов. Энергия этих электронов и остается частично в 18 молекулах АТФ, порождаемых работой цикла Кребса. Окисление одной молекулы глюкозы ( шестиуглеррдного соединения) дает соответственно 36 молекул АТФ, аккумулировавших в себе эту энергию, равную избытку энергии системы глюкоза — кислород над энергией системы вода — диоксид углерода. [41]

Молочнокислое брожение бывает типичное и нетипичное. При типичном сахар расщепляется только на 2 молекулы молочной кислоты по уравнению. [42]

НАД перенесены на 1 атом кислорода. Стандартное изменение свободной энергии для этой реакции достигает при рН 7 — 50 0 / скал. Из табл. 8 видно, что в процессе превращения глюкозы в 2 молекулы молочной кислоты затрачивается две молекулы АТФ и вновь образуется четыре молекулы АТФ. Таким образом, в результате гликолиза образуется две молекулы АТФ на одну молекулу превращенной глюкозы. Общее же изменение свободной энергии по табл. 8 составляет — 27 5 ккал / моль. Следовательно, образование 2 молекул АТФ сопровождается затратой 50 0 — 27 5 23 5 ккал / моль. [43]

При комнатной температуре на титрование моля молочной кислоты и моля лактилмолочной кислоты расходуется по молю щелочи. Следовательно, прямое титрование указывает количество свободных кислот, причем расчет ведется на молочную кислоту. После дальнейшего прибавления щелочи и нагревания на водяной бане молекула лактилмолочной кислоты расщепляется на 2 молекулы молочной кислоты , причем на моль кислоты расходуется еще 1 моль щелочи. Избыток щелочи оттитровывают раствором соляной кислоты. Так как при вытеснении угольной кислоты из подкисленного раствора удаляется также и угольная кислота, присутствовавшая в виде карбонатов в титрованном растворе щелочи ( конечно, в том случае, если для титрования применялся раствор, не освобожденный от карбонатов), то в отдельном контрольном опыте, проводимом совершенно так же, как и основное определение, устанавливают величину, поправки на присутствие карбонатов в титрованном растворе. [44]

Основное значение гликолиза заключается в освобождении энергии, необходимой для работы мышц. Поэтому неоднократно делались попытки подсчитать энергетический баланс этого комплексного процесса. Уравнение 1 / п ( СвНгоО5) п Н2О 2С НсОз отвечает освобождению 32000 г / кал ( па грамм-молекулу), если молочная кислота не централизуется. Нейтрализация двух молекул молочной кислоты ( они образуются из одной молекулы глюкозы) соответствует образованию еще 16000 г / кал. Таким образом, гликолиз при образовании нейтрализованной молочной кислоты дает 48000 г / кал. [45]

Аденозинтрифосфорная кислота-АТФ — обязательный энергетический компонент любой живой клетки. АТФ также нуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, сахара рибозы и трех остатков молекулы фосфорной кислоты. Это неустойчивая структура. В обменных процессах от нее последовательно отщепляются остатки фосфорной кислоты путем разрыва богатой энергией, но непрочной связи между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Отрыв одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением около 40 кДж энергии. В этом случае АТФ переходит в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), а при дальнейшем отщеплении остатка фосфорной кислоты от АДФ образуется аденозинмонофосфорная кислота (АМФ).

Схема строения АТФ и превращения ее в АДФ (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Следовательно, АТФ — своеобразный аккумулятор энергии в клетке, который «разряжается» при ее расщеплении. Распад АТФ происходит в процессе реакций синтеза белков, жиров, углеводов и любых других жизненных функций клеток. Эти реакции идут с поглощением энергии, которая извлекается в ходе расщепления веществ.

АТФ синтезируется в митохондриях в несколько этапов. Первый из них — подготовительный — протекает ступенчато, с вовлечением на каждой ступени специфических ферментов. При этом сложные органические соединения расщепляются до мономеров: белки — до аминокислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов и т. д. Разрыв связей в этих веществах сопровождается выделением небольшого количества энергии. Образовавшиеся мономеры под действием других ферментов могут претерпеть дальнейший распад с образованием более простых веществ вплоть до диоксида углерода и воды.

Схема Синтез АТФ в мвтохондрии клетки

ПОЯСНЕНИЯ К СХЕМЕ ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ПРОЦЕССЕ ДИССИМИЛЯЦИИ

I этап — подготовительный: сложные органические вещества под действием пищеварительных ферментов распадаются на простые, при этом выделяется только тепловая энергия.
Белки ->аминокислоты
Жиры-> глицерин и жирные кислоты
Крахмал -> глюкоза

II этап-гликолиз (бескислородный): осуществляется в гиалоплазме, с мембранами не связан; в нем участвуют ферменты; расщеплению подвергается глюкоза:

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):

У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т, д. Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40% анергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.

III этап-гидролиз (кислородный): осуществляется в митохондриях, связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной, в нем участвуют ферменты, расщеплению подвергается молочная кислота: СзН6Оз+ЗН20 —>3СО2+ 12Н. С02 (диоксид углерода) выделяется из митохондрий в окружающую среду. Атом водорода включается в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Эти реакции идут в такой последовательности:

1. Атом водорода Н с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы, где он окисляется: Н-е—>H+

2. Протон водорода H+ (катион) выносится переносчиками на наружную поверхность мембраны крист. Для протонов эта мембрана непроницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

3. Электроны водорода e переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород (анион): O2 + е—>O2-

4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноименно заряженное электрическое поле, и когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.

5. Через протонный канал протоны водородаH+ устремляются внутрь митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (АДФ+Ф—>АТФ), а протоны H+ взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду и молекулярный 02:
( 4Н++202- —>2Н20+02)

Таким образом, О2, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функционировать. Общая реакция III этапа:

(2СзНбОз + 6Oз + 36АДФ + 36Ф —> 6С02 + 36АТФ + +42Н20)

В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ: на II этапе — 2 АТФ и на III этапе — 36 АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 40 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии.

Организмы могут быть разделены на две группы и по характеру диссимиляции – аэробы и анаэробы. Аэробы нуждаются в свободном кислороде для жизнедеятельности. У анаэробов в нем нет необходимости. У них диссимиляция осуществляется путем брожения – бескислородного, ферментативного расщепления органического вещества с образованием более простых органических же веществ и выделением энергии. Например:

> молочнокислое брожение:

> спиртовое брожение:

Образующиеся при брожении вещества являются органическими и, следовательно, содержат еще много энергии.

Энергетический обмен (диссимиляция) – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа, каждый из которых сопровождается несколькими ферментативными реакциями.

Первый этап – подготовительный. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами. У одноклеточных – ферментами лизосом. На первом этапе происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, полисахаридов до моносахаридов, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Этот процесс называется пищеварением.

Второй этап – бескислородный (гликолиз). Его биологический смысл заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде 2 молекул АТФ.

Гликолиз происходит в цитоплазме клеток. Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (пирувата) и две молекулы АТФ, в виде которой запасается часть энергии, выделившейся при гликолизе: С₆Н₁₂O₆ + 2АДФ + 2Ф → 2С₃Н₄O₃ + 2АТФ. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

В клетках дрожжей и растений (при недостатке кислорода) пируват распадается на этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением.

Энергии, накопленной при гликолизе, слишком мало для организмов, использующих кислород для своего дыхания. Вот почему в мышцах животных, в том числе и у человека, при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота (С₃Н₆O₃), которая накапливается в виде лактата, при это появляется боль в мышцах.

Третий этап – кислородный, состоящий из двух последовательных процессов:

Его смысл заключается в том, что при кислородном дыхании пируват окисляется до окончательных продуктов – углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде 36 молекул АТФ (34 молекулы в цикле Кребса и 2 молекулы в ходе окислительного фосфорилирования). Эта энергия распада органических соединений обеспечивает реакции их синтеза в пластическом обмене. Кислородный этап возник после накопления в атмосфере достаточного количества молекулярного кислорода и появления аэробных организмов.

Окислительное фосфорилирование (клеточное дыхание) происходит на внутренних мембранах митохондрий, в которые встроены молекулы-переносчики, которые транспортируют электроны к молекулярному кислороду. В ходе этой стадии часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть расходуется на образование АТФ.

Суммарная реакция энергетического обмена:

А1. Способ питания хищных животных называется

Подготовительный этап	Бескислородный этап Гликолиз	Кислородный этап Гидролиз
Где происходит расщепление?	В органах пищеварения, в клетках под действием ферментов	Внутри клетки (в цитоплазме)	В митохондриях
Чем активизируется расщепление?	Ферментами пищеварительных соков	Ферментами мембран клеток	Ферментами митохондрий
До каких веществ расщепляются соединения клетки?	Белки – аминокислоты Жиры – глицерин и жирные кислоты Углеводы – глюкоза	Глюкоза(С6Н12О6) 2 молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3) + энергия	Пировиноградная кислота до СО2 и Н2О
Сколько выделяется энергии?	Мало, рассеивается в виде тепла.	За счет 40% синтезируется АТФ, 60% рассеивается в виде тепла	Более 60% энергии запасается в виде АТФ
Сколько синтезируется энергии в видеАТФ?	____________	2 молекулы АТФ	36 молекул АТФ

IВ первую, подготовительную стадию, крупные молекулы распадаются на более простые: белки расщепляются до аминокислот, полисахариды – до моносахаридов; липиды – до глицерина и высших жирных кислот. Этот процесс осуществляется в пищеварительном канале многоклеточных организмов, затем – в клетках под действием ферментов лизосом. Выделившаяся энергия в ходе превращения веществ, полностью рассеивается в виде тепла.

—Подготовительный — расщепление в лизосомах полисахаридов до моносахаридов, жиров до глицерина и жирных кислот, белков до аминокислот, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Рассеивание в виде тепла небольшого количества освобождаемой при этом энергии

IIВторой этап – бескислородный, или неполное окисление. Он называется также анаэробным дыханием (гликолизом) или брожением. Гликолиз осуществляется в цитоплазме клеток и не требует кислорода. Его биологический смысл заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде 2 молекул АТФ. Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (пирувата) и две молекулы АТФ, в виде которой запасается часть энергии, выделившейся при гликолизе:

С6Н12O6 + 2АДФ + 2Ф → 2С3Н4O3 + 2АТФ.

Остальная энергия рассеивается в виде тепла. В клетках дрожжей и растений (при недостатке кислорода) пируват распадается на этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением.

Энергии, накопленной при гликолизе, слишком мало для организмов, использующих кислород для своего дыхания. Вот почему в мышцах животных, в том числе и у человека, при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота (С3Н6O3), которая накапливается в виде лактата. Появляется боль в мышцах. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных.

—Бескислородный — окисление веществ без участия кислорода до более простых, синтез за счет освобождаемой энергии двух молекул АТФ. Осуществление процесса на внешних мембранах митохондрий при участии ферментов

IIIНа третьей стадии энергетического обмена происходит дальнейшее окисление продуктов гликолиза до углекислого газа и воды с помощью окислителя О2 и ферментов. Этот этап получил название аэробного (кислородного) дыхания, или гидролиза. Он осуществляется в “энергетических станциях” клетки – митохондриях и связан с матриксом митохондрии и ее внутренними мембранами.

Образовавшиеся в процессе гликолиза органические вещества поступают на ферментативный кольцевой “конвейер”, который называют в честь описавшего его ученого (Нобелевского лауреата Ганса Кребса ) циклом Кребса. Все ферменты, катализирующие реакции этого цикла, локализованы в митохондриях. На всех стадиях этого процесса происходит поглощение кислорода и выделение углекислого газа, воды и энергии, запасаемой в молекулах АТФ. Причем образование молекул АТФ сопряжено с ферментами, которые расположены на внутренней мембране митохондрий, обеспечивающих выделение энергии небольшими порциями, что позволяет запасать ее в химических связях АТФ.

Процесс кислородного расщепления молочной кислоты можно выразить уравнением:

2С3Н4О3 + 6О2+ 36 АДФ + 36 Н3РО4 –> 36 АТФ + 6СО2+ 42Н2О.

Кислородное дыхание гораздо эффективнее гликолиза, так как полное окисление органических веществ приводит к выделению большого количества энергии, причем примерно 60% ее запасается в молекулах АТФ, а 40% рассеивается в виде тепла.

Сколько же всего образуется молекул АТФ в результате окисления одной молекулы глюкозы?Всего на трех этапах биологического окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Процесс полного окисления глюкозы в клетке можно выразить общим суммарным уравнением:

С6Н12О6 + 6О2 –> 6СО2 + 38 АТФ.

Всего на трех этапах биологического окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Часть молекул расходуется на сами процессы окисления, а 21 молекула АТФ передается в цитоплазму для обеспечения работы других клеточных структур.

—Кислородный — окисление кислородом воздуха простых органических веществ до углекислого газа и воды, образование при этом 36 молекул АТФ. Окисление веществ при участии ферментов, расположенных на кристах митохондрий.

Происходит в кишечнике или в лизосомах, на данном этапе сложные биополимеры (макромолекулы) расщепляются до мономеров (энергии выделяется немного и вся она рассеивается в виде тепла): Углеводы — глюкоза; Белки –АМК; Жиры – глицерин и жирные кислоты; Нуклеиновые кислоты – нуклеотиды.

Бескислородный этап (гликолиз, анаэробный, неполного окисления, диссимиляция):

Протекает в цитоплазме клеток с участием ферментов лизосом. Необходимые условия – АДФ и Н₃РО₄. Протекает ступенчато (13 последовательных реакций), образуется много промежуточных продуктов.

АМК, образованные на первом этапе, организм не использует на следующих этапах диссимиляции, потому что они необходимы ему в качестве материала для синтеза собственных белковых молекул. Поэтому для получения энергии очень редко расходуются белки, только в том случае, когда остальные резервы (углеводы и жиры) уже исчерпаны. Обычно самым доступным источником энергии в клетке является глюкоза.

После ряда реакций из глюкозы образуется две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) и энергия (2АТФ, 2НАДН, 2Н + )

НАД – никотинамидадениндинуклеотид – является акцептором (переносчиком) Н и электронов

НАД . Н – восстановленная форма

Энергии выделяется 200 кДж/моль (из них 120 кДж/моль – 60% рассеивается в виде тепла, а в 80 кДж/моль – 40% идет на синтез 2АТФ)

40% на синтез 2АДФ + 2Ф—2АТФ + 2НАД . Н

В зависимости от типа клеток (прокариоты или эукариоты) и организмов ПВК может превращаться в молочную кислоту, спирт или другие органические вещества

1-2 –анаэробный путь образования молочной кислоты в клетках животных, молочнокислых бактерий и высших растений (в гиалоплазме)

1-3 –спиртовое брожение у дрожжей (анаэроный процесс)

1-4 – дыхание аэробных организмов (в митохондриях)

То есть дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород есть, то ПВК поступает в митохондрии, где происходит ее полное окисление до СО₂ и Н₂О и осуществляется третий, кислородный этап энергетического обмена (1-4).

При отсутствии кислорода происходит так называемое анаэробное дыхание, которое часто называют брожением (брожение — анаэробный процесс превращения органических веществ, который протекает с высвобождением небольшого количества энергии):

— в клетках большинства растений и дрожжей в процессе спиртового брожения ПВК превращается в этиловый спирт (1-3)

В разных источниках это уравнение записано по-другому: ПВК—этиловый спирт + СО₂

— при молочнокислом брожении (идентичном гликолизу) из ПВК образуется молочная кислота (1-2). Этот процесс может происходить не только у молочнокислых бактерий. При напряженной физической работе в клетках мышечной ткани человека возникает нехватка кислорода, в результате чего образуется молочная кислота, накопление которой вызывает чувство усталости, боль и иногда даже судороги

— существуют также и такие организмы, в клетках которых в анаэробных условиях образуется не молочная кислота и не этиловый спирт, а, например, уксусная кислота, масляная кислота или ацетон, но также образуется 2АТФ.

Общие свойства гликолиза и брожения: образуется немного энергии (2АТФ), а конечные продукты еще очень богаты энергией, которая освобождается при дальнейшем окислении этих веществ до СО₂ и Н₂О (полное расщепление).

Кислородный этап (аэробный, полного окисления, ассимиляция, клеточное или тканевое дыхание):

Происходит окисление промежуточных соединений в митохондриях до конечных продуктов (СО₂ и Н₂О) с выделением большого количества энергии. Обязательные условия протекания кислородного этапа – кислород и неповрежденные мембраны митохондрий.

Освободившаяся в процессе гликолиза ПВК поступает в митохондрию. Здесь она превращается в богатое энергией вещество ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетил-КоА взаимодействует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, образуя лимонную кислоту, которая подвергается дальнейшим превращениям, заканчивающимся образованием щавелевоуксусной кислоты. Последняя взаимодействует с новыми молекулами ацетил-КоА, и цикл превращений повторяется.

Описанный процесс протекает в матриксе митохондрий и идет с обязательным участием ферментов. Этот процесс получил название цикла трикарбоновых кислот, или цикла Кребса. В цикле Кребса образуются молекулы СО₂, которые выводятся из клетки, и атомы Н (образование углекислого газа и окисление, т. е. отщепление водорода называют декарбоксилированием, он протекает в матриксе митохондрий). Суммарное уравнение реакций в цикле Кребса:

Водород при помощи молекул-переносчиков НАД доставляются во внутреннюю мембрану митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов и протекают процессы окислительного фосфорилирования. Здесь атомы водорода теряют электроны е и превращаются в протоны Н + . Протоны Н + переносятся специальными ферментами на наружную поверхность внутренней мембраны митохондрий, создавая здесь положительный заряд.

Электроны перемещаются по цепи переноса электронов на внутреннюю поверхность внутренней мембраны и присоединяются к кислороду, образуя О 2- .

Энергия высвобожденных электронов очень велика. Эти электроны поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков-переносчиков – цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, как бы «падая вниз» электроны теряют энергию. За счет «падающего» электрона фермент АТФаза синтезирует молекулы АТФ. Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Ионы водорода соединяются с кислородом, и образуются молекулы воды. В процессе окисления двух молекул ПВК в митохондриях синтезируются 36 молекул АТФ. Процесс синтеза АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс был открыт и изучен В.А. Энгельгартом в 1831 г.

Выше приведенные дополнительные сведения можно выразить по-другому: между внутренней и внешней поверхностями внутренней мембраны митохондрий возникает разность потенциалов. При ее определенном значении (200 мв) протоны устремляются через протонные каналы в матрикс митохондрий. При прохождении протонов через активный центр фермента их энергия затрачиваются на синтез АТФ (фосфорилирование):

В матриксе митохондрий протоны Н + соединяются с анионами О 2- , образуя воду.

Таким образом, в процессе дыхания в митохондриях образуются бедные энергией вещества: СО₂ и Н₂О, и освобождается большое количество энергии. Часть этой энергии затрачивается на синтез АТФ. При полном окислении двух молекул ПВК (они получены из одной молекулы глюкозы в процессе гликолиза) образуется 36 молекул АТФ.

Пировиноградная кислота + О₂ —— Н₂О + СО₂ + энергия

(уравнение кислородного этапа энергетического обмена веществ)

Энергии на этом этапе выделяется – 2600 кДж/моль (1160 кДж/моль – 45% рассеивается в виде тепла, а 1440 кДж/моль – 55% аккумулируются в виде связей АТФ).

Процесс дыхания энергетически более выгоден, чем процесс гликолиза. При неполном окислении одной молекулы глюкозы образуется всего лишь две молекулы АТФ, а при полном окислении выход молекул АТФ – 38 (в 19 раз больше !). Поэтому в клетках высших растений и большинства животных процессы дыхания являются основным путем получения энергии, необходимой для их жизнедеятельности. Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие на нашей планете аэробных организмов по сравнению с анаэробными.

Суммарное уравнение бескислородного и кислородного этапов энергетического обмена веществ или полного окисления органических веществ:

Эффективность энергетического обмена – в результате всех реакций образуется 38 молекул АТФ. Энергия, запасенная в 1 моль АТФ, составляет 30,6 кДж/моль.

Всего при аэробном окислении глюкозы на двух этапах освобождается Е_общ=2880 кДж/моль, из них 1162 кДж/моль запасается в виде молекул АТФ (38 . 30,6=1162,8 кДж/моль).

Эффективность аэробного дыхания = (38 . 30,6 : 2880) . 100%=40,37%.

При аэробном дыхании запасается лишь 2 молекулы АТФ. Рассчитаем эффективность этих процессов.

Спиртовое брожение: Е_общ=210 кДж/моль

Эффективность = (2 . 30,6 : 210) . 100% = 29,14%

Молочнокислое брожение (гликолиз в мышцах):

Сравним эти данные с КПД различных двигателей. В лучших турбинах КПД составляет 20-25%. В двигателях внутреннего сгорания – 35%. Эффективность биологического окисления не вызывает сомнения. Процессы клеточного дыхания, или биологического окисления, и горения схожи по конечному результату, но не по сберегаемости энергии. При горении вся энергия переходит в световую и тепловую, ничего не запасается. В процессе дыхания энергия запасается в молекулах АТФ, затем она будет расходоваться на биосинтез органических веществ, необходимых клетке.

Следующий этап энергетического обмена, идущий за гликолизом, — клеточное дыхание, или, как его еще называют, биологическое окисление. Это кислородный этап окисления органических соединений. Если рассматривать дыхание в широком смысле слова, то это процесс поглощения живыми организмами кислорода (О₂) из окружающей среды и выделения ими углекислого газа (СО₂). Этот процесс необходим для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание может быть внешним дыханием и тканевым или клеточным. Что такое внешнее дыхание понятно из названия. Так называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей его средой. Тканевое или клеточное дыхание (еще называют биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций. В результате этих реакций сложные органические вещества окисляются кислородом до углекислого газа, при этом освобождается энергия, запасаемая клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большей части аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО₂ (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая была образована в процессе гликолиза. Таким образом, гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В процессе этой реакции от пирувата отрывается СО2 и образуется двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал). Этот двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов — кофермента А — с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. В дальнейшем окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий. В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в цикле Кребса сходятся пути окисления и углеводов, и жиров, и белков.

Отщепление молекулы углекислого газа от молекулы пировиноградной кислоты.

Цикл Кребса (также его называют цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, полученный от ацетил-КоА, полностью окисляется до 2-х молекул СО2 с образованием 3-х молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса также, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.

На первой стадии цикла Кребса остаток уксусной кислоты передается от ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с образованием лимонной кислоты (цитрата), которая через промежуточную реакцию образования цис-аконитовой кислоты превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). От изолимонной кислоты отщепляется СО₂ и 2 атома Н + , в результате чего образуется молекула НАДН и a-кетоглутаровая кислота (a-кетоглутарат), которая взаимодействует с молекулой кофермента А. При этом отщепляется вторая молекула СО₂ и образуется еще одна молекула НАДН и богатое энергией соединение сукцинил-КоА, которое расщепляется с образованием свободной янтарной кислоты (сукцината), что сопровождается синтезом ГТФ из ГДФ и Ф_н. Янтарная кислота окисляется до фумаровой (фумарата) с образованием ФАДН₂, фумаровая кислота с присоединением воды превращается в яблочную (малат), а яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной (оксалоацетата) с образованием НАДН. На этой стадии цикл Кребса замыкается, т.е. оксалоацетат может снова вступать в цикл и конденсироваться со следующим остатком уксусной кислоты с образованием цитрата.

Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:

Ацетил-КоА +3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф_н +3Н₂О —> 2СО₂ + 3НАДН + 3Н + + ФАДН₂ + ГТФ + КоА

Энергия, освобождаемая при окислении ацетил-КоА, запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и 4-х молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН₂),
которые могут или использоваться в различных процессах биосинтеза, или окисляться. Дальнейшее их окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, которая локализована во внутренней митохондриальной мембране. При окислении НАДН в дыхательной цепи митохондрий происходит отрыв от него электронов, и их перенос на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.

Ацетилкоэнзим А — источником ацетильной группы являются пируват, жирные кислоты и аминокислоты.
Источником некоторых интермедиатов являются аминокислоты.

Локализация ферментовВнутренние отделы митохондрий (матрикс)Образование АТФ

Непосредственно в цикле образуется одна молекула ГТФ, которая может быть превращена в АТФ.
Функционирует только в аэробных условиях, хотя непосредственно молекулярный кислород в этом метаболическом пути не используется.

Образование коферментов3НАДН + 3H + и ФАДН₂Конечные продукты

Две молекулы CO2 на каждую молекулу ацетилкоэнзима А, входящую в цикл. Некоторые интермедиаты используются для синтеза аминокислот и других органических молекул, необходимых для осуществления функций клетки

Суммарная реакцияАцетилКоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + P_i + 2H₂O —> 2CO₂ + KoA + 3НАДН + 3H + + ФАДН₂ + ГТФ

Окислительное фосфорилирование начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н + ). Окончательным акцептором этих электронов является О₂, который соединяется с ионами Н + , находящимися в матриксе, с образованием Н₂О. Электроны, отобранные от НАДН, передаются в дыхательной цепи от одного переносчика к другому, при этом они теряют свой восстановительный потенциал. Часть энергии, выделяемой при этом, рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.

Разность концентраций протонов получается в результате того, что при переносе электронов от НАДН к кислороду происходит «перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.

«Перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н + в межмембранном пространстве намного выше их концентрации в матриксе, это создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий является для них непроницаемой, т.е. можно сказать, что она работает как плотина гидроэлектростанции, удерживающая воду в водохранилище. Энергия данного градиента используется ферментом АТФ-синтетазой, переносящим в матрикс ионы Н + и синтезирующим АТФ из АДФ и Ф_н.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н + по градиенту концентрации, следовательно за счет окисления 1 молекулы НАДН может быть синтезировано 3 молекулы АТФ, а при окислении 1 молекулы ФАДН₂ – 2 молекулы АТФ.

Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием, подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.

Атомы водорода, полученные от НАДН + Н + и ФАДН2.
Молекулярный кислород.

Локализация ферментовВнутренняя мембрана митохондрийОбразование АТФ

Три молекулы АТФ на каждую молекулу НАДН + Н +
Две молекулы АТФ на каждую молекулу ФАДН₂

Конечный продуктH₂O — одна молекула на каждую пару водородов, входящих в цепьСуммарная реакция

1/4 O₂ + НАДН + Н + + 3АДФ + 3P_i —> H₂O + НАД + + 3АТФ

Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа CO2 и воды H2O образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. 1) при образовании одной молекулы пирувата в процессе гликолизе восстанавливается молекула НАДН, окисление которого в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. 2) в процессе декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА будет восстановлена еще 1 молекула НАДН (т.е. это 3 молекулы АТФ). 3) в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН (это будет 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Т.е., при полном окислении образовавшейся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата получается 18 молекул АТФ, а 2-х – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом того, что в процессе гликолиза образовались 2 молекулы АТФ, полный энергетический выход при окислении глюкозы до углекислого газа (CO2) и воды (H2O) в процессе клеточного дыхания, будет составлять 38 молекул АТФ.

Полный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул АТФ

Итоговое уравнение данного процесса будет выглядеть следующим образом:

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от конкретных условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная часть энергии рассеивается в виде тепла.

Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ.

источник