Эволюция иммунной системы в таблице

Учебное пособие. Нижний Новгород: Издательство ннгу им. Н. И. Лобачевского, 2004. 212 с. Isbn 5-85746-804-3

14. ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

В 1964 году М. Бернет определил иммунитет как реакцию организма, направленную на поддержание генетической стабильности. Иммунный ответ развивается не только на экзогенный чужеродный материал, но и на мутационные изменения собственных клеток. Однако впервые концепцию о первичности иммунологических реакций на мутагенную клетку высказал Л. Зильбер — известный отечественный микробиолог, вирусолог, иммунолог.

Соматические клетки подвержены спонтанным мутациям. Нормальная частота мутаций составляет 10 -6 на 1 клеточное деление. Чем больше соматических клеток в организме, тем больше вероятность генетических нарушений и тем эффективнее должен быть контроль за мутационным потоком. Если контроль будет отсутствовать, то организм погибнет от возникающих мутаций.

Подсчитано, что ежедневно в организме человека возникает 10 5 мутаций. К 22 годам в клетках организма может произойти до 10 9 мутаций. Большая часть из них уничтожается за счет постоянно идущих на уровне генома репарационных процессов. Однако часть таких мутаций может сохраняться и потенциально способно привести к злокачественной трансформации клеток и неуправляемому опухолевому росту. Результатом явится гибель организма. Устраняет опухолевые клетки иммунная система.

Эволюция живого мира, как известно, сопровождалась усложнением строения организмов, развитием одноклеточных животных в многоклеточные. Увеличение количества соматических клеток в процессе эволюции могло идти только на фоне совершенствования иммунной системы. То есть совершенствование механизмов иммунной защиты является фактором, обеспечившим прогресс в мире животных по линии увеличения абсолютного количества соматических клеток эволюционно развивающихся форм жизни.

Самые низшие беспозвоночные уже имеют зачатки иммунной системы, что проявляется в наличии у них клеточных и гуморальных факторов защиты . У большинства беспозвоночных обнаружены белые кровяные клетки, аналогичные лейкоцитам позвоночных. Если у примитивных простейших они выполняют одновременно несколько функций, то по мере эволюционного развития происходит специализация клеток и выделение защитных клеток в отдельные популяции.

Так, у губок и кишечнополостных имеются фагоцитирующие амебоциты. Они выполняют функции питания, экскреции и защиты. У более сложно устроенных вторичнополостных (первично и вторичноротые) из амебоидных клеток сформировалось несколько типов специализированных клеток, в том числе и клетки, выполняющие защитные функции.

По функциональным критериям среди них выделяют:

• клетки-предшественники, способные играть роль стволовых клеток;

• фагоцитарные клетки, соответствующие макрофагам и гранулоцитам млекопитающих. Они продуцируют пероксидазу, активные формы кислорода, лизоцим;

• гемостатические клетки, участвующие в коагуляционных процессах при травмах и заживлении ран, участвуют в распознавании своего.

Наряду с клеточными факторами защиты обнаружены гуморальные факторы, участвующие в сохранении целостности организма.

• У членистоногих обнаружена так называемая система профенолоксидазы , сходная с альтернативным путем активации комплемента. Она включает в себя ряд последовательно активируемых протеиназ, приводящих в конечном итоге, подобно системе комплемента, к связыванию и уничтожению попавших в организм бактерий.

• Из гемолимфы моллюсков и насекомых выделены белки, названные агглютининами . Они служат мостиками, соединяющими лейкоциты с чужеродными частицами, чем усиливают фагоцитирующие свойства лейкоцитарных клеток.

• В гемолимфе насекомых также обнаружен белок, получивший название гемолин . Он обладает способностью к распознаванию бактериальных антигенов и построен из четырех иммуноглобулиноподобных доменов.

• Наряду с вышеприведенными гуморальными факторами известны цитокиноподобные белки беспозвоночных. В частности, идентифицирован белок, обладающий активностью хорошо изученного цитокина человека — фактора некроза опухолей.

Обнаружено, что некоторые беспозвоночные, в частности губки, обладают способностью к распознаванию и отторжению аллогенных тканей. Предполагается, что в распознавании принимают участие белки теплового шока. В настоящее время установлено, что белки теплового шока у млекопитающих способны к презентации антигена, подобно молекулам главного комплекса гистосовместимости. Такая презентация является врожденной, то есть не является элементом адаптивного иммунного ответа, и, соответственно она намного древнее презентации антигена с помощью молекул главного комплекса гистосовместимости. Белки теплового шока рассматривают в качестве предшественников молекул гистосовместимости.

Таким образом, защита беспозвоночных от чужеродных агентов осуществляется за счет множества факторов естественной резистентности (врожденного иммунитета). Они имеют сходство с иммунными белками и клетками позвоночных, что указывает на филогенетическую связь защитных систем позвоночных и беспозвоночных.

Основной отличительной чертой иммунной системы позвоночных служит появление у них адаптивного иммунного ответа. Вырабатываясь в ответ на конкретный чужеродный антиген, он обладает более высокой специфичностью, что, в свою очередь, обеспечивает его более высокую эффективность. Появление у позвоночных адаптивного иммунного ответа и соответствующих ему органов и клеток рассматривают как ароморфоз.

Молекулы главного комплекса гистосовместимости, T-клеточный рецептор и иммуноглобулины появляются уже у рыб, начиная от челюстноротых. Среди иммуноглобулинов первым появляется IgM.

У хрящевых рыб (акул) имеется большое количество IgM-антител, гены которых не подвергаются соматической рекомбинации. Это антитела со специфичностью, заданной от рождения. Они направлены против бактериальных антигенов и являются эволюционными гомологами антител, продуцируемых тимуснезависимыми B1 лимфоцитами человека, несущими на своей мембране CD5 антиген. Иммуноглобулины G впервые появляются у амфибий. У млекопитающих появляются антитела классов IgA, IgE, IgD.

У всех млекопитающих имеются такие факторы врожденного иммунитета, как натуральные киллеры и система комплемента. У миксин обнаружен альтернативный путь активации комплемента, у всех остальных позвоночных его дополняет классический путь.

Тимус и селезенка появляются у рыб. Лимфоузлы, имеющие центры размножения, обеспечивающие аффинное созревание антител, появляются лишь у теплокровных животных — птиц и млекопитающих. То есть только у птиц и млекопитающих существует механизм повышения аффинитета антител в ходе адаптивного иммунного ответа — последнее из наиболее серьезных приобретений иммунной системы на пути ее совершенствования в процессе филогенеза.

Таким образом, в процессе эволюции шло постоянное совершенствование механизмов защиты животных от генетически чужеродных агентов. Если у беспозвоночных в поддержании гомеостаза участвуют многочисленные механизмы врожденного иммунитета, то позвоночные животные сумели выработать дополнительный, более эффективный адаптивный иммунитет. Вершиной развития иммунных механизмов явился адаптивный иммунный ответ теплокровных животных, что соответствует их наиболее высокому филогенетическому положению.

15. ОНТОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система в эмбриогенезе

Уровень иммунной реактивности развивающихся зародышей значительно уступает половозрелым особям. Тем не менее, начальные этапы становления T- и B-звеньев иммунной системы проявляются очень рано. Тимус — наиболее ранний орган иммунной системы, возникающий в процессе зародышевого развития. Формируется из эндодермы 3-го и 4-го глоточных карманов и эктодермы 3-й и 4-й жаберных щелей. Развивающийся тимус характеризуется интенсивной клеточной пролиферацией и увеличением массы органа. Отношение массы тимуса к массе тела достигает максимума в последней трети беременности, хотя абсолютное увеличение веса органа продолжается до половозрелого состояния. После этого начинается его прогрессивная инволюция.

Раннее эмбриональное развитие T-клеточной системы иммунитета является общей характерной чертой всех позвоночных животных.

Показатели T — и B -клеточных систем иммунитета у плода человека

источник

Эволюция иммунной системы

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникно­вения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, эли­минируя последние. В эволюции формировалось три главных формы иммунного отве­та: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чу­жеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на спе­цифическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов).

В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного от­вета:

— квазиммунное (лат. «квази» — наподобие) распознавание орга­низмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала: примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами — клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный мате­ риал. На этом этапе появляется иммунологическая память;

система интегрированного клеточного и гуморального имму­нитета. Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные­ реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов им­мунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Круглоротые уже способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы как центрального органа иммуно­генеза является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.

Тимус, селезенка, отдельные скопления лимфоидной ткани, обна­руживаются в полном объеме начиная с амфибий. У низших позво­ночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет анти­тела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунной системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа — фибрициевой сумки. В этом органе В-лимфоциты после антигенной стимуляции способны транс­формироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на 2 ти­па: центральные и периферические. В центральных органах иммуно­генеза созревание Лимфоцитов происходит без влияния антигенов. В периферических органах иммуногенеза происходит антигензависимое Т и В — размножение и дифференцирование лимфоцитов.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К мо­менту рождения они еще практически не сформированы и размноже­ние и дифференцировка в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции мигрировавших из центральных органов иммуногенеза Т-и В-лимфоцитов.

ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.

Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащи­ми воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О₂ и выделение СО₂, называется дыханием.

Функция дыхания у животных разной степени организованности обеспечивается по-разному. Наиболее простой формой дыхания явля­ется диффузия газов через стенки живой клетки (у одноклеточных) или через покровы тела (кишечнополостные; плоские, круглые и кольчатые черви). Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела.

С усложнением организации животных формируется специальная система органов дыхания; Так уже у некоторых водных кольчецов появляются примитивные органы дыхания — наружные жабры (эпителиальные выросты с капиллярами), При этом в дыхании участ­вует и кожа. У членистоногих органы дыхания имеют более сложное строение и представлены у водных форм жабрами, а у наземных и вторичноводных легкими и трахеями (у наиболее древних членисто­ногих, таких как скорпионы, — легкие, у пауков — и легкие и трахеи, а у насекомых, — высших членистоногих, — только трахеи).

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетники) бе­рут на себя жаберные щели, по перегородкам которых проходят жа­берные артерии (100 пар). Поскольку деление артерий на капилляры в жаберных перегородках отсутствуют., общая поверхность поступле­ния О? невелика и окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный образ жизни.

В связи с переходом позвоночных к активному образу жизни в ор­ганах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыб в жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех.

Земноводные — первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания — легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие пред­ставляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание).

Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой.

У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу происхо­дит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегоро­док, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разде­ляясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов.

У птиц в строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровенос­ных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчиваю­щееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воз­душных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха и на акте выдоха (двойное дыхание).

Млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, благода­ря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Брон­хи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными брон­хиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными ка­пиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, ус­ложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респи­раторных.

ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выде­ления токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских чер­вей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую фикции. Эти канальцы называется протопефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплаз­ме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток

жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.

Выделительная система у, круглых червей также имеет в своей ос­нове протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции явля­ются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а дру­гой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации — избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизменен­ные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы

Мальпигиевы сосуды — это пучок трубок, один конец которых сле­по заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку.

Эволюции выделительной системы хордовых выражается в перехо­де от нефридий низших хордовых к специальным органам — почкам

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольча­тых червей. Она представлена 100 парами нефридии, один конец ко­торых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты вы­деления, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных — это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функ­ционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функцио­нировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев име­ются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функцио­нальное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первич­ная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщеп­ляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, пре­образуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать та­зовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, рас­положенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев пер­вого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРИАЛЬНОГО ЧЕРЕПА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫЙ.

Череп позвоночных состоит из двух основных отделов — осевого и висцерального.

Осевой — черепная коробка (мозговой череп — neurocranium) — продолжение осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.

Висцеральный — лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разны­ми путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, кото­рые охватывают переднюю, часть пищеварительного тракта, и отделе­ны друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.

Первая дуга у большинства современных позвоночных приобрета­ет функцию челюстного аппарата — ее называют челюстной, а вторую — тоже по функции — подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает.

Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висце­ральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специ­фические изменения.

1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вы­тянутых в переднезаднем направлении: верхнего — небноквадратного — первичная верхняя челюсть, нижнего — меккелева — первичная ниж­няя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти.

2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:

из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые­ сверху соединены е черепной коробкой, снизу- с гиоидом, а впереди — с челюстной дугой — первичной верхней челюстью;

из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, которые с ними и соединены; кроме того, гиоиды соединены с первичной нижней челюстью;

из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиои — да между собой).

Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп — гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным — всем рыбам.

Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата.

11.Высшие рыбы — (костные) Osteichthyes.

Основное отличие касается только челюстной дуги:

1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов т. небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;

впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные накладные кости, снабженные крупными зубами, — эти кости и становится-­ вторичными верхними челюстями;

дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает большая зубная кость, которая выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию, т.е. череп остается гипостильным.

источник